Composietenfamilie


Asteraceae of Compositae (gewoonlijk de aster-, madelief-, composiet- of zonnebloemfamilie genoemd), is een zeer grote en wijdverbreide familie van bloeiende planten (Angiospermae).

Zonnebloemen

De familie omvat meer dan 32.000 momenteel geaccepteerde soorten, in meer dan 1.900 geslachten (lijst) in 13 subfamilies. In termen van aantallen soorten worden de Asteraceae alleen geëvenaard door de Orchidaceae. Welke van de twee families eigenlijk de grootste is, is onduidelijk vanwege de onzekerheid over het aantal bestaande soorten per familie.

Bijna alle Asteraceae dragen hun bloemen in dichte koppen (capitula of pseudanthia), omringd door schubben. Van een afstand bekeken, kan elk capitulum eruit zien als een enkele bloem. Vergrote buitenste (perifere) bloemen in de capitula kunnen op bloembladen lijken en de niet-occlusieve schutbladen kunnen op een kelk lijken. De naam Asteraceae komt van het type geslacht Aster, van het oude Griekse ἀστήρ, wat ster betekent, en verwijst naar de sterachtige vorm van de bloeiwijze. Compositae is een oudere (maar nog steeds geldige) naam die verwijst naar de “samengestelde” aard van de capitula, die uit (weinig tot) veel individuele bloemen bestaat.

De meeste leden van Asteraceae zijn eenjarige of meerjarige kruiden, maar een aanzienlijk aantal zijn ook struiken, wijnstokken of bomen. De familie heeft een kosmopolitische verspreiding, met soorten variërend van subpolair tot tropische gebieden, die een grote verscheidenheid aan habitats koloniseren. Het grootste deel van de soort komt voor in de droge en semi-aride gebieden van subtropische en lagere gematigde breedtegraden. De Asteraceae kan in veel delen van de wereld wel 10% van de autochtone flora vertegenwoordigen.

Asteraceae is een economisch belangrijke familie en levert producten zoals bakolie, bladgroenten zoals sla, zonnebloempitten, artisjokken, zoetstoffen, koffiesurrogaten en kruidenthee. Verschillende geslachten zijn van tuinbouwkundig belang, waaronder goudsbloem (Calendula officinalis), Echinacea (zonnehoed), verschillende madeliefjes, fijnstraal, chrysanten, dahlia’s, zinnia’s en heleniums. Asteraceae zijn belangrijk in de kruidengeneeskunde, waaronder Grindelia, duizendblad en vele anderen.

Aan de andere kant worden veel Asteraceae onder verschillende omstandigheden als onkruid beschouwd. Hiervan zijn er vele invasieve soorten in bepaalde regio’s, vaak door menselijke tussenkomst geïntroduceerd. Voorbeelden hiervan zijn verschillende tumbleweeds, Bidens, ambrosia, distels en paardebloem. Paardebloem, bijvoorbeeld, werd in Noord-Amerika geïntroduceerd door Europese kolonisten die de jonge bladeren gebruikten als slagroen.

De studie van deze familie staat bekend als synantherologie.

Etymologie en uitspraak

De naam Asteraceae (Engels: / ˌæstəˈreɪsi, -siˌaɪ, -siˌeɪ, -siˌiː /) komt voor in de internationale wetenschappelijke vocabulaire van Nieuw Latijn, van Aster, het type geslacht, + -aceae, een gestandaardiseerd achtervoegsel voor plantenfamilienamen in de moderne taxonomie. De geslachtsnaam komt van het klassieke Latijnse woord aster, “ster”, dat afkomstig was van het Oudgrieks ἀστήρ (astḗr), “ster”.

De eerdere naam Compositae (nu erkend als een alternatieve naam) betekent “composiet” en verwijst naar de karakteristieke bloeiwijze, een speciaal type pseudanthium dat in slechts enkele andere angiospermfamilies voorkomt.

De lokale naam daisy, veel toegepast op leden van deze familie, is afgeleid van de Oud-Engelse naam van het madeliefje (Bellis perennis): dæġes ēaġe, wat “dagoog” betekent. Dit komt omdat de bloembladen opengaan bij zonsopgang en sluiten bij zonsondergang.

Distributie

Asteraceae-soorten hebben een kosmopolitische verspreiding en zijn overal te vinden, behalve Antarctica en het extreme noordpoolgebied. Ze zijn vooral talrijk in tropische en subtropische regio’s (met name Midden-Amerika, Oost-Brazilië, de Middellandse Zee, de Levant, zuidelijk Afrika, Centraal-Azië en Zuidwest-China).

Taxonomie

Compositae, de oorspronkelijke naam voor Asteraceae, werd voor het eerst beschreven in 1792 door de Duitse botanicus Paul Dietrich Giseke. Traditioneel werden twee subfamilies herkend: Asteroideae (of Tubuliflorae) en Cichorioideae (of Liguliflorae). De laatste is uitgebreid parafyletisch gebleken en is nu verdeeld in 12 subfamilies, maar de eerste staat nog steeds. De hieronder gepresenteerde fylogenetische boom is gebaseerd op Panero & Funk (2002), bijgewerkt in 2014, en omvat nu ook de monotypische Famatinanthoideae. De diamant geeft een zeer slecht ondersteund knooppunt aan (<50% bootstrap-ondersteuning), de stip een slecht ondersteund knooppunt (<80%). Barnadesioideae: 9 geslachten, 93 soorten. Zuid-Amerika, voornamelijk de Andes. Famatinanthoideae: Zuid-Amerika, 1 geslacht, 1 soort. Mutisioideae: 58 geslachten, 750 soorten. Afwezig in Europa, meestal in Zuid-Amerika. Stifftioideae: 10 geslachten. Zuid-Amerika. Wunderlichioideae: 8 geslachten, 24 soorten. Meestal in Venezuela en Guyana Gochnatioideae: 4 of 5 geslachten, 90 soorten. Latijns-Amerika en het zuiden van de Verenigde Staten. Hecastocleidoideae: alleen Hecastocleis shockleyi. Zuidwestelijke Verenigde Staten. Carduoideae: 83 geslachten, 2500 soorten. Wereldwijd. Pertyoideae: 5 of 6 geslachten, 70 soorten. Azië Gymnarrhenoideae: twee geslachten / soorten, Gymnarrhena micrantha (Noord-Afrika, Midden-Oosten) en Cavea tanguensis (Oost-Himalaya) Cichorioideae: 224 geslachten, 3.200 soorten. Wereldwijd. Corymbioideae: alleen het geslacht Corymbium, met 9 soorten. Kaapprovincies, Zuid-Afrika. Asteroideae: 1.130 geslachten en 16.200 soorten. Wereldwijd. De vier subfamilies Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae en Mutisioideae bevatten 99% van de soortendiversiteit van de hele familie (respectievelijk ongeveer 70%, 14%, 11% en 3%). Vanwege de morfologische complexiteit die deze familie vertoont, was het voor taxonomen vaak moeilijk om overeenstemming te bereiken over generieke omschrijvingen. Als gevolg hiervan hebben verschillende van deze geslachten meerdere herzieningen nodig gehad.

Kenmerken

Leden van de Asteraceae zijn meestal kruidachtige planten, maar er bestaan ​​ook enkele struiken, klimplanten en bomen (zoals Lachanodes arborea). Ze zijn over het algemeen gemakkelijk te onderscheiden van andere planten, vooral vanwege hun karakteristieke bloeiwijze en andere gedeelde kenmerken. Het bepalen van geslachten en soorten van sommige groepen zoals Hieracium is echter notoir moeilijk (zie bijvoorbeeld “verdomd geel composiet”).

Wortels en stengels

Leden van de Asteraceae produceren over het algemeen penwortels, maar soms hebben ze vezelachtige wortelstelsels. Stengels zijn kruidachtig, luchtig vertakt, cilindrisch met klierharen die over het algemeen rechtop staan, maar kunnen neerwaarts buigen. Sommige soorten hebben ondergrondse stengels in de vorm van caudices of wortelstokken. Deze kunnen vlezig of houtachtig zijn, afhankelijk van de soort.

Bladeren

De bladeren en de stengels bevatten vaak afscheidingskanalen met hars of latex (vooral gebruikelijk bij de Cichorioideae). De bladeren kunnen afwisselend, tegengesteld of gegolfd zijn. Ze zijn misschien eenvoudig, maar zijn vaak diep gelobd of anderszins ingesneden, vaak conduplicate of revolute. De marges kunnen geheel of gelobd of getand zijn.

Bloemen

Knoppen

In planten van de familie Asteraceae lijkt een enkele bloem eigenlijk een cluster van veel kleinere bloemen. Het algemene uiterlijk van de tros, als een enkele bloem, functioneert in het aantrekken van bestuivers op dezelfde manier als de structuur van een individuele bloem in sommige andere plantenfamilies. De oudere familienaam, Compositae, komt voort uit het feit dat wat een enkele bloem lijkt, eigenlijk een composiet is van kleinere bloemen. De “bloemblaadjes” of “zonnestralen” in een zonnebloemhoofd zijn eigenlijk individuele riemvormige bloemen die straalbloemen worden genoemd, en de “zonneschijf” is gemaakt van kleinere cirkelvormige individuele bloemen die schijfbloemen worden genoemd. Het woord “aster” betekent in het Grieks “ster”, verwijzend naar het uiterlijk van sommige familieleden, als een “ster” omgeven door “stralen”. De bloemencluster die een enkele bloem lijkt te zijn, wordt een hoofd genoemd. Het hele hoofd kan bewegen om de zon te volgen, zoals een “slim” zonnepaneel, dat de reflectiviteit van de hele eenheid maximaliseert en daardoor meer bestuivers kan aantrekken. Aan de basis van het hoofd, en rondom de bloemen vóór het openen, bevindt zich een bundel kelkblaadjes zoals schutbladen of schubben, die phyllaries worden genoemd en die samen de rol vormen die de individuele bloemen in het hoofd beschermt voordat ze worden geopend. De afzonderlijke koppen hebben de kleinere individuele bloemen die zijn gerangschikt op een ronde of koepelachtige structuur, de houder genaamd. De bloemen rijpen eerst aan de buitenkant en bewegen naar het midden, met de jongste in het midden.

De individuele bloemen in een hoofd hebben 5 gefuseerde bloembladen (zelden 4), maar in plaats van kelkblaadjes, hebben ze draadachtige, harige of borstelige structuren die pappus worden genoemd, die het fruit omringen en zich aan de vacht van dieren kunnen hechten of door wind kunnen worden opgetild, wat helpt bij het zaaien verspreiding. De witachtige, pluizige kop van een paardenbloem, die gewoonlijk door kinderen wordt opgeblazen, is gemaakt van de pappus, met kleine zaadjes aan de uiteinden, waardoor de pappus een parachute-achtige structuur biedt om te helpen het zaad in de wind weg te voeren.

Een roggenbloem is een 3-puntige (3-lobbige), riemvormige, individuele bloem in het hoofd van sommige leden van de familie Asteraceae. Soms is een roggenbloem 2-puntig (2-lobbig). De bloemkroon van de roggenbloem kan 2 kleine tanden hebben tegenover de drielobbige riem of tong, wat duidt op evolutie door fusie van een oorspronkelijk 5-delige bloemkroon. Soms is de 3: 2-opstelling omgekeerd, met 2 uiteinden op de tong en 0 of 3 kleine tanden tegenover de tong. Een geligeerde bloem is een 5-puntige, riemvormige, individuele bloem in de hoofden van andere leden. Een ligule is de riemvormige tong van de bloemkroon van een roggenbloem of van een geligeerde bloem. Een schijfbloem (of schijfbloem) is een radiaal symmetrische (d.w.z. met identiek gevormde bloemblaadjes die in cirkel rond het midden zijn gerangschikt) individuele bloem in het hoofd, die wordt omringd door straalbloemen wanneer beide aanwezig zijn. Soms kunnen straalbloemen enigszins afwijken van radiale symmetrie of zwak bilateraal symmetrisch, zoals in het geval van woestijnspeldenkussens Chaenactis fremontii.

Een stralende kop heeft schijfbloemen omgeven door straalbloemen. Een ligulaatkop heeft alle gelaagde bloemen. Wanneer een zonnebloemfamiliekop alleen schijfbloemen heeft die steriel, mannelijk of zowel mannelijk als vrouwelijk zijn, is het een schijfvormige kop. Disciforme hoofden hebben alleen schijfbloemen, maar kunnen twee soorten (mannelijke bloemen en vrouwelijke bloemen) in één hoofd hebben, of kunnen verschillende hoofden van twee soorten hebben (allemaal mannelijk of allemaal vrouwelijk). Pistillaatkoppen hebben allemaal vrouwelijke bloemen. Staminate heads hebben allemaal mannelijke bloemen.

Soms, maar zelden, bevat het hoofd slechts een enkele bloem, of heeft het een enkelbloemig, pistillaat (vrouwelijk) hoofd, en een meerbloemig mannelijk staminaat (mannelijk) hoofd.

Floral structuren

Het onderscheidende kenmerk van Asteraceae is hun bloeiwijze, een soort gespecialiseerde, samengestelde bloemhoofd of pseudanthium, technisch een calathium of capitulum genoemd, die er oppervlakkig uit kan zien als een enkele bloem. Het capitulum is een gecontracteerde tros die bestaat uit talrijke individuele zittend bloemen, roosjes genoemd, die allemaal dezelfde bak delen.

Een reeks schutbladeren vormt een insluiting rond de basis van het capitulum. Dit worden “phyllaries” of “oncucleaire schutbladen” genoemd. Ze kunnen de kelkblaadjes van het pseudanthium simuleren. Deze zijn meestal kruidachtig, maar kunnen ook felgekleurd zijn (bijvoorbeeld Helichrysum) of hebben een enge (droge en vliezige) textuur. De phyllaries kunnen vrij of versmolten zijn, en gerangschikt in één tot vele rijen, overlappend als de tegels van een dak (onvertakt) of niet (deze variatie is belangrijk bij het identificeren van stammen en geslachten).

Elke bloem kan worden onderdrukt door een schutblad, een “palea” of “receptaculair schutblad” genoemd. Deze schutbladen worden vaak “kaf” genoemd. De aanwezigheid of afwezigheid van deze schutbladen, hun verspreiding op het vat en hun grootte en vorm zijn allemaal belangrijke diagnostische kenmerken voor geslachten en stammen.

De roosjes hebben vijf bloembladen die aan de basis zijn versmolten om een ​​bloemkroon te vormen en ze kunnen actinomorf of zygomorf zijn. Schijfbloemen zijn meestal actinomorf, met vijf bloemblaadjelippen op de rand van de bloemkroon. De lippen van het bloemblad kunnen erg kort of lang zijn, in welk geval ze diep gelobde bloembladen vormen. De laatste is de enige soort bloem in de Carduoideae, terwijl de eerste meer voorkomt. Ray-roosjes zijn altijd zeer zygomorf en worden gekenmerkt door de aanwezigheid van een ligule, een riemvormige structuur aan de rand van de bloemkroonbuis die bestaat uit versmolten bloembladen. In de Asteroideae en andere kleine subfamilies worden deze meestal alleen gedragen op roosjes aan de omtrek van het capitulum en hebben ze een 3 + 2-schema – boven de gefuseerde bloemkroon vormen drie zeer lange gefuseerde bloembladen de ligule, waarbij de andere twee bloembladen onopvallend zijn klein. De Cichorioideae heeft alleen straalbloemen, met een 5 + 0-schema – alle vijf de bloembladen vormen de ligule. Een 4 + 1-schema is te vinden in de Barnadesioideae. De punt van de ligule is vaak verdeeld in tanden, die elk een bloemblad vertegenwoordigen. Sommige randbloemen hebben mogelijk helemaal geen bloembladen (filiforme roos).

De kelk van de roosjes is misschien afwezig, maar wordt indien aanwezig altijd veranderd in een pappus van twee of meer tanden, schubben of borstelharen en dit is vaak betrokken bij de verspreiding van de zaden. Net als bij de schutbladen is de aard van de pappus een belangrijk diagnostisch kenmerk.

Er zijn meestal vijf meeldraden. De filamenten zijn versmolten met de bloemkroon, terwijl de helmknoppen over het algemeen vergroeid zijn (synergetische helmknoppen), waardoor ze een soort buis vormen rond de stijl (theca). Ze hebben gewoonlijk basale en / of apicale aanhangsels. Stuifmeel komt vrij in de buis en wordt verzameld rond de kweekstijl en vervolgens, naarmate de stijl langer wordt, uit de buis geduwd (nüdelspritze).

De stamper bestaat uit twee sierlijke tapijten. De stijl heeft twee lobben. Stigmatisch weefsel kan zich in het binnenoppervlak bevinden of twee laterale lijnen vormen. De eierstok is inferieur en heeft slechts één eicel, met basale placentatie.

Fruit en zaden

Bij leden van de Asteraceae is de vrucht acheenachtig en wordt een cypsela (meervoud cypselae) genoemd. Hoewel er twee gesmolten tapijten zijn, is er maar één locule en wordt er slechts één zaadje per vrucht gevormd. Het kan soms gevleugeld of stekelig zijn omdat de pappus, die is afgeleid van kelkweefsel, vaak op het fruit achterblijft (bijvoorbeeld bij paardenbloem). Bij sommige soorten valt de pappus echter af (bijvoorbeeld in Helianthus). Cypsela-morfologie wordt vaak gebruikt om plantrelaties op genus- en soortniveau te helpen bepalen. De volwassen zaden hebben meestal weinig of geen endosperm.

Stuifmeel

Het stuifmeel van composieten is typisch echinolofaat, een morfologische term die betekent “met uitgebreide systemen van ruggen en stekels verspreid over en tussen de openingen”.

Metabolieten

Bij Asteraceae is de energieopslag meestal in de vorm van inuline in plaats van zetmeel. Ze produceren iso / chlorogeenzuur, sesquiterpeenlactonen, pentacyclische triterpeenalcoholen, verschillende alkaloïden, acetylenen (cyclisch, aromatisch, met vinyl eindgroepen), tannines. Ze hebben essentiële terpenoïde oliën die nooit iridoïden bevatten.

Asteraceae produceren secundaire metabolieten, zoals flavonoïden en terpenoïden. Sommige van deze moleculen kunnen protozoaire parasieten remmen, zoals Plasmodium, Trypanosoma, Leishmania en parasitaire darmwormen, en hebben dus potentieel in de geneeskunde.

Evolutie

De oudst bekende fossielen van leden van Asteraceae zijn stuifmeelkorrels uit het Laat-Krijt van Antarctica, gedateerd op ∼76–66 Mya (Campanian tot Maastrichtiaan) en toegewezen aan het bestaande geslacht Dasyphyllum. Barreda, et al. (2015) schatte dat de kroongroep van Asteraceae ten minste 85,9 Mya (Laat-Krijt, Santonian) ontwikkelde met een stamknooppuntleeftijd van 88-89 Mya (Laat-Krijt, Coniacian).

Het is nog onbekend of de precieze oorzaak van hun grote succes de ontwikkeling was van het zeer gespecialiseerde capitulum, hun vermogen om energie op te slaan als fructanen (voornamelijk inuline), wat een voordeel is in relatief droge zones, of een combinatie van deze en mogelijk andere factoren.

Ecologie

Asteraceanen komen vooral veel voor in open en droge omgevingen.

Veel leden van Asteraceae worden bestoven door insecten, wat hun waarde verklaart bij het aantrekken van nuttige insecten, maar anemofilie is ook aanwezig (bijvoorbeeld Ambrosia, Artemisia). Er zijn veel apomictische soorten in de familie.

Zaden worden gewoonlijk intact verspreid met het vruchtlichaam, de cypsela. Anemochory (windverspreiding) komt vaak voor, bijgestaan ​​door een harige pappus. Epizoochory is een andere veel voorkomende methode, waarbij de verspreidingseenheid, een enkele cypsela (bijv. Bidens) of het hele capitulum (bijv. Arctium) haken, stekels of een structuur heeft om aan de vacht of het verenkleed te bevestigen (of zelfs kleding, zoals op de foto) van een dier om later ver van zijn moederplant af te vallen.

Toepassingen

Commercieel belangrijke planten in Asteraceae zijn de voedselgewassen Lactuca sativa (sla), Cichorium (cichorei), Cynara scolymus (wereldartisjok), Helianthus annuus (zonnebloem), Smallanthus sonchifolius (yacón), Carthamus tinctorius (saffloer) en Jeruzalem-artisjok ).

Planten worden gebruikt als kruiden en in kruidenthee en andere dranken. Kamille komt bijvoorbeeld uit twee verschillende soorten: de jaarlijkse Matricaria chamomilla (Duitse kamille) en de overblijvende Chamaemelum nobile (Romeinse kamille). Calendula (bekend als goudsbloem) wordt commercieel gekweekt voor kruidenthee en potpourri. Echinacea wordt gebruikt als medicinale thee. Het alsem-geslacht Artemisia omvat absint (A. absinthium) en dragon (A. dracunculus). Winter Dragon (Tagetes lucida), wordt vaak gekweekt en gebruikt als een substituut voor dragon in klimaten waar dragon niet zal overleven.

Veel leden van de familie worden gekweekt als sierplant voor hun bloemen en sommige zijn belangrijke siergewassen voor de snijbloemenindustrie. Enkele voorbeelden zijn Chrysanthemum, Gerbera, Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Dahlia, Tagetes, Zinnia en vele anderen.

Veel soorten van deze familie hebben geneeskrachtige eigenschappen en worden gebruikt als traditioneel antiparasitair geneesmiddel.

Leden van de familie komen ook vaak voor in medische en fytochemische tijdschriften omdat de sesquiterpeenlactonverbindingen daarin een belangrijke oorzaak zijn van allergische contactdermatitis. Allergie voor deze verbindingen is de belangrijkste oorzaak van allergische contactdermatitis bij bloemisten in de VS. Stuifmeel van ambrosia is een van de hoofdoorzaken van de zogenaamde hooikoorts in de Verenigde Staten.

Asteraceae worden ook gebruikt voor sommige industriële doeleinden. Goudsbloem (Tagetes patula) komt veel voor in commerciële pluimveevoeders en de olie wordt gewonnen voor gebruik in cola en de sigarettenindustrie.

Verschillende leden van de familie zijn overvloedige producenten van nectar en zijn nuttig voor het evalueren van bestuivingspopulaties tijdens hun bloei. Centaurea (knoopkruid), Helianthus annuus (binnenlandse zonnebloem) en sommige soorten Solidago (guldenroede) zijn belangrijke “honingplanten” voor imkers. Solidago produceert relatief veel eiwitpollen, wat honingbijen in de winter helpt.

Sommige leden van Asteraceae zijn economisch belangrijk als onkruid. Opvallend in de Verenigde Staten zijn Senecio jacobaea (ambrosia), Senecio vulgaris (groundsel) en Taraxacum (paardenbloem).

De geslachten Chrysanthemum, Pulicaria, Tagetes en Tanacetum bevatten soorten met nuttige insecticide eigenschappen.

Parthenium argentatum (guayule) is een bron van hypoallergene latex.

Resources:
Wikipedia
NCBI taxonomy browser

Post Navigation